Periodic variations of cerebellar evoked electrocortical activity in the cat

Abstract

1. Las variaciones periódicas (variaciones periódicas del potencial III cerebeloso o V.P.C) caracterizadas por el aumento y disminución de las respuestas corticales evocadas en el lóbulo anterior del cerebelo del gato por la estimulación umbral a supramáxima de nervios periféricos mixtos, es una expresión notable de la actividad eléctrica de la corteza cerebelosa. 2. Las V.P.C. se evidencian mejor y con mayor frecuencia en animales anestesiados con pentobarbital que en animales anestesiados con cloralosa y en éstos mejor que en gatos paralizados con galamina o succinilcolina. La aplicación de ácido γ-aminobutírico (GABA) en la corteza cerebelosa puede hacer aparecer las V.P.C.s en animales clorasolados. Esto se debe a la acción de la cloralosa sobre las estructuras responsables del potencial II, esto es, las que general los potenciales postsinápticos que preceden a la descarga sincrónica de las células de Purkinje y que son también bloqueadas por el pentobarbital. 3. La V.P.C comprende sólo los potenciales III P y III N, excluyendo el III N tardío (ver figura 24 para la nomenclatura) que alcanzan su máxima amplitud durante los husos y que disminuyen o desaparecen durante los períodos interfusales (tal como se definen en la figura 3). En este último caso las respuestas evocadas individuales están constituidas por el potencial I y la onda II, esto es, el potencial II y su prolongada onda de recuperación, faltando la descarga sincrónica de las células de Purkinje (III P). 4. El potencial III P comparte un complejo sináptico común con la onda W2 de Suda y Amano, la onda tardía recurrente nucleocortical mediada por las fibras trepadoras. 5. Las V.P.C.s se observan con frecuencias de estimulación que oscilan entre 0,5 y 16 por segundo, por lo general entre 1 y 12,5 por segundo, en animales anestesiados con pentobarbital; entre 1 y 7,7 por segundo en gatos cloralosados, y sólo con una frecuencia de 1 por segundo en animales curarizados. A frecuencias superiores de 12,5 a 16 por segundo las respuestas no siguen la frecuencia de estimulación y se convierten en un submúltiplo de éstas. El período refractario absoluto del potencial III es, por lo tanto, con pentobarbital, 62 a 80 ms. El período refractario relativo es de aproximadamente 200 ms. 6. La duración del huso inicial (especialmente en animales cloralosados) aumenta con la duración del intervalo que sigue al período de estimulación repetida precedente. Esta es posiblemente una relación exponencial e indicaría que el período de depresión postexcitatoria del potencial III puede alcanzar los 4500 ms. 7. La amplitud del potencial III durante las primeras respuestas a la estimulación repetida pueden ser similares durante varios segundos, pueden aumentar o pueden disminuir y luego aumentar. Las variaciones de la configuración de la respuesta evocada durante estas primeras respuestas, a saber, los cambios de amplitud del potencial III P y III N, la menor duración del potencial III N y la desaparición de la escotadura positiva inicial de III N probablemente se explique por las variaciones del período refractario. Estos son más notables en los animales cloralosados mientras que la V.P.S. es más constante y marcada en los gatos anestesiados con pentobarbital. La refractoriedad es, probablemente, un factor secundario de V.P.S. 8. La latencia varía en relación inversa a las variaciones de amplitud del potencial III, pero el rango de variación de las amplitudes es mayor que el rango de variación de las latencias, en relación a las diferentes frecuencias. Esto sugiere la actividad de varias vías alternantes con variaciones alternantes de la excitabilidad postexcitatoria. 9. La duración de los husos es más constante que la de los períodos interfusales. Con frecuencias de 5 por segundo o superiores, la mayor parte de los husos duran 5 a 10 segundos. Entre 1 y 4 por segundo la duración de los husos se extiende de 5,5 a 45 segundos siendo mayor en los gatos cloralosados tratados localmente con GABA. Los ciclos más breves, que duran de 6 a 16,5 segundos, se observan con ritmos de estimulación de 5 a 7,7 por segundo. A frecuencias superiores a éstas, la duración de los ciclos aumenta discretamente a expensas del período interfusal. Por debajo de 5 por segundo el aumento mucho mayor de la duración de los ciclos se debe al aumento de la duración tanto de los husos como de los períodos interfusales. 10. Las V.P.C.s son más notables en el lobulillo V vermiano y paravermiano, con la estimulación de las patas anteriores o posteriores, homo o contralaterales, sugiriendo que ésta pueda ser un área asociativa para las aferencias ascendentes. 11. La V.P.C. es sincrónica cuando se la registra en varios sitios del lóbulo anterior. Este sincronismo no se altera con la sección de las capas molecular y granulosa entre sitios adyacentes de registro en la misma folia. 12. El GABA aplicado tópicamente puede hacer aparecer la V.P.C. localmente en el área así tratada, pero no en áreas adyacentes. La V.P.C. iniciada por la aplicación local de GABA puede ser asincrónica y produce ciclos muy largos, pero cuando ya existe una V.P.C. muy marcada, el GABA y el ácido aminocaproico modifican la configuración de las respuestas, pero no alteran la duración ni la frecuencia de los ciclos. 13. La V.P.X. del potencial III, es decir, de las descarga sincrónica de las células de Purkinje y de sus secuelas, se origina al parecer en la corteza cerebelosa y es regulada por circuitos recurrentes corticonúcleocorticales. Los mecanismos de la V.P.C., un fenómeno experimentalmente estereotipado, posiblemente resulte de la reorganización de la actividad de neuronas cerebelosas interconectadas que asocian e integran las aferencias ascendentes convergentes, temporal y especialmente dispersas, en descargas cerebelosas eferentes sincronizadas.